страница1/10
Дата06.02.2018
Размер2 Mb.
ТипУчебно-методическое пособие

Учебно-методическое пособие по самостоятельной работе студентов при изучении курса «Физиология животных»


  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10


МИНИСТЕСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ

ФГБОУ ВПО «ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ ИМПЕРАТОРА ПЕТРА I»


Факультет ветеринарной медицины и

технологии животноводства

Кафедра акушерства и физиологии

сельскохозяйственных животных


Учебно-методическое пособие
по самостоятельной работе студентов при изучении

курса «Физиология животных»

для студентов очного отделения, обучающихся

по направлению 111100.62 – «Зоотехния» «Бакалавр»

Воронеж 2013г.
Составители: профессор Василисин В.В.

доцент Мистюкова О.Н.,

доцент Слащилина Т.В.

Рецензент: доцент кафедры анатомии и хирургии Алтухов Б.Н.,

доцент кафедры ветеринарно-санитарной экспертизы

Мармурова О.М.

Учебно-методическое пособие рассмотрено и рекомендовано к изданию на заседании кафедры акушерства и физиологии с.-х. животных ВГАУ (протокол № 9 от 24 апреля 2013г.), методической комиссией факультета ветеринарной медицины и технологии животноводства ВГАУ (протокол № 13 от 8 мая 2013г.).

РАЗДЕЛ 1
Понятие о физиологии животных и методы ее изучения.
Физиология животных – это биологическая наука, которая изучает процессы жизнедеятельности, протекающие в здоровом организме (в органах, тканях, системах), выясняет причины и механизмы этих процессов. Она устанавливает развитие физиологических функций в онтогенезе, их эволюцию, качественное своеобразие у разных представителей животного мира. Физиология определяет взаимосвязь отдельных процессов в организме и взаимосвязь животного организма с окружающей средой. Она рассматривает жизненные процессы, протекающие в организме не изолированно друг от друга, а в тесной связи между собой с учетом регуляции их в целостном организме нервной системой и биологически активными веществами.

Физиология сельскохозяйственных животных – один из важных разделов частной физиологии, изучающий физиологические функции и их регуляцию у домашних животных, разводимых для получения мяса, молока, сала, яиц, шерсти и др. В системе зоотехнического и ветеринарного образования она является одной из основополагающих (фундаментальных).

Целью физиологии сельскохозяйственных животных является изучение, поддержание, изменение в нужном человеку направлении функций животных для увеличения их продуктивности, плодовитости, повышения качества получаемой продукции и поддержания хорошего состояния здоровья.

Вместе с биохимией, морфологией, генетикой, кормлением, биотехнологией физиология составляет основу рационального, эффективного животноводства.

Не меньшее значение физиология имеет и для ветеринарии, так как для понимания патологических процессов, разработки средств профилактики и лечения больных необходимо владеть нормальным ходом физиологических процессов в организме здоровых животных.

Современные зоотехния и ветеринария широко используют достижения физиологии в практических целях. На основе физиологических данных устанавливается потребность животных в питательных веществах, энергии и разрабатываются научно обоснованные системы выращивания молодняка и содержания взрослых животных; внедряются эффективные приемы интенсификации воспроизводства (искусственное осеменение, трансплантация зигот и др.); проектируются доильные аппараты и средства автоматизации машинного доения коров; осуществляются тренинг спортивных лошадей и дрессировка служебных собак; устанавливаются причины ряда незаразных заболеваний животных и разрабатываются меры их профилактики и лечения; применяются биологические активные вещества – витамины, гормоны, антибиотики, тканевые препараты и другие вещества повышающие продуктивность животных.


Методы, используемые в физиологии.
Физиология животных - наука экспериментальная и основной ее метод – эксперимент (опыт). Именно выполненный опыт служит источником объективных знаний о процессах жизнедеятельности организма животных. В физиологической практике широко используются приборы, основанные на достижениях физики, химии, электроники, автоматики.

Экспериментальный метод может быть применен в трех вариантах: в форме острого опыта, хронического опыта и в форме моделирования функций.

1. В остром опыте животное подвергают наркозу и проводят операцию, чтобы получить доступ к внутренним органам с последующим изучением их функции при воздействии на них (электрическое раздражение нервов, мышц, перевязка сосудов, наложение фистул и т.д.)

Разновидностью острых опытов является методика изолированных органов. Жизнедеятельность органов поддерживается приемами, которые обеспечивают близкий к нормальному обмен веществ (перфузия сердца, печени, молочной железы) или помещением органов в питательные растворы. Иногда орган изолируют не полностью, оставляя их в месте естественного расположения. В этом случае перекрывают систему кровоснабжения и орган подсоединяют к аппарату искусственного кровоснабжения.

Путем исследования химического состава крови и органа или введения в кровоток биологически активных веществ, при необходимости меченых радиоизотопами, изучают особенности обмена веществ и регуляцию функций органа.

2. Хронические опыты проводят обычно на животных, специально подготовленных, т.е. заранее оперированных в асептических условиях и восстановившихся от последствий операции.

Целью операции может быть наложение фистул на желудок, кишечник, желчный выводной проток, выведение наружу протоков слюнных желез или мочеточников, вживление электродов для раздражения органа или отведения биопотенциалов, удаление отдельных органов или их частей, наложение катетеров на сосуды внутренних органов для регулярного взятия проб крови и др.

Хронические опыты проводят и на интактных животных, которые не подвергаются никакому операционному воздействию. Так для изучения затрат энергии, влияния на организм газового состава и температуры воздуха, а также для исследования высшей нервной деятельности животных помещают на определенное время в специальные камеры, снабженные специфическим оборудованием (датчиками, источниками раздражений, устройствами для сбора выдыхаемого воздуха, мочи, фекалий).

В качестве длительных хронических опытов без операционного вмешательства получает распространение метод регистрации физиологических функций, сигналы от которых преобразуются в электричество. Для этого используют миниатюрные радиопередатчики, вводимые в организм или укрепляемые снаружи, а также системы телеметрии и видеозаписи. Этот метод позволяет регистрировать параметры физиологических функций (дыхание, сердечную деятельность и др.) при свободном поведении животных или при выполнении определенной работы (перемещение груза, движение под седлом).

3. Моделирование функций в физиологии основывается на рассмотрении организма как биокибернетической системы.

Модели физиологических функций могут быть разными по форме.

К теоретическим моделям следует отнести умозрительные гипотезы и схемы, основанные на логических построениях, а также математические формулы и уравнения, отмечающие закономерности протекания физиологических процессов (например, кривая роста животных, линейная динамическая модель молочной продуктивности).

К физическим моделям относятся приборы, имитирующие определенную функцию и построенные на основании экспериментально полученных количественных параметров (электронная модель нервной клетки, модель «искусственного рубца» у жвачных и др.

Метод моделирования позволяет, с одной стороны, проверить вне организма правильность физиологических гипотез, а с другой – воспроизвести на модели элементы тех или иных функций или разработать устройства, заменяющие некоторые органы.

Метод физиологического моделирования предполагает упрощение задачи сложной функции и не может охватить все биологические закономерности, имеющие место в организме.

В зависимости от целей и задач физиологических экспериментов могут широко использоваться различные физико-химические методы: фотоколориметрия (получение цветной реакции и определение плотности раствора на фотоэлектроколориметре при видимой длине волны 400-700 нм); спектрофотометрия (основанный на измерении светопоглощения при строго определенной длине волны); рентгенография (основанный на использовании рентгеновской аппаратуры); электронная микроскопия (используется электронный микроскоп); радиоактивные изотопы (например, радиоактивный йод вводится в организм и по степени его поглощения щитовидной железой судят о ее состоянии).

В качестве подопытных используют лабораторных (лягушки, белые мыши, крысы, морские свинки, кролики, собаки) или сельскохозяйственных животных (овцы, козы, крупный рогатый скот, лошади, свиньи).
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ К РАЗДЕЛУ «ПОНЯТИЕ О ФИЗИОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ»
1. Дайте определение понятия – физиология животных.

а) Физиология животных – это биологическая наука, изучающая строение животных.

б) Физиология животных – это биологическая наука, изу чающая процессы жизнедеятельности в нездоровом организме.

в) Физиология животных – это биологическая наука, изучающая процессы жизнедеятельности, протекающие в здоровом организме, выясняет причины и механизмы этих процессов во взаимосвязи с внешней средой.

г) Физиология животных – это биологическая наука, изучающая процессы жизнедеятельности, протекающие в здоровом организме без учета взаимосвязи с внешней средой.


  1. Назовите цель физиологии сельскохозяйственных животных.

а) Целью физиологии сельскохозяйственных животных является изучение, поддержание, изменение в нужном человеку направлении функций животных.

б) Целью физиологии сельскохозяйственных животных является изучение, поддержание, изменение в нужном направлении морфологии животных.

в) Целью физиологии сельскохозяйственных животных является изучение, поддержание, изменение в нужном человеку направлении функций животных для увеличения их продуктивности, плодовитости, повышения качества получаемой продукции и поддержания хорошего состояния здоровья.


  1. Физиология сельскохозяйственных животных это прикладная или фундаментальная наука?

а) Физиология с.-х. животных является прикладной в системе зоотехнического и ветеринарного образования.

б) Физиология с.-х. животных является фундаментальной в системе зоотехнического образования.

в) Физиология с.-х. животных является фундаментальной в системе ветеринарного образования.

г) Физиология с.-х. животных является фундаментальной в системе зоотехнического и ветеринарного образования.




  1. Назовите примеры использования знаний физиологии с.-х. животных в животноводстве и ветеринарии.

а) Результаты, полученные физиологией с.-х. животных, имеют лишь теоретическое значение.

б) Результаты, полученные физиологией с.-х. животных, используются только в животноводстве.

в) Результаты, полученные физиологией с.-х. животных, используются в ветеринарии.

г) Достижения физиологии с.-х. животных используются в животноводстве и ветеринарии – устанавливается потребность животных в питательных веществах, энергии, разрабатываются научно обоснованные системы выращивания молодняка и содержания взрослых животных, внедряются эффективные приемы интенсификации воспроизводства, проектируются доильные аппараты; устанавливаются причины ряда незаразных заболеваний животных и разрабатываются меры их профилактики и лечения, применяются биологически активные вещества – витамины, гормоны и др.




  1. Назовите методы, используемые в физиологии.

а) Исходя из того, что физиология животных наука теоретическая, экспериментальные методы для ее изучения не используются.

б) Исходя из того, что физиология животных наука экспериментальная, она использует аналогичные методы.

в) Экспериментальные методы могут быть использованы в трех вариантах – в форме острого опыта, хронического опыта и в форме моделирования функций.


  1. Какие животные используются в физиологии в качестве подопытных?

а) В качестве подопытных животных в физиологии используются только лабораторные животные (белые мыши, крысы, кролики, лягушки).

б) В качестве подопытных животных в физиологии используются только продуктивные сельскохозяйственные животные (крупный рогатый скот, мелкий рогатый скот, свиньи, лошади, птица).

в) В качестве подопытных животных в физиологии используются лабораторные и продуктивные сельскохозяйственные животные.

РАЗДЕЛ 2
Физиология возбудимых тканей.
Способность ткани отвечать на раздражение специфической реакцией (мышцы - сокращением, нервная ткань – возникновением и проведением импульса, железистая ткань – выделение секрета) называется возбудимостью.

К возбудимым тканям относятся – нервная, мышечная и железистая. Они могут находиться в трех различных состояниях – в физиологическом покое, возбуждении и торможении.



Физиологический покой – соответствует состоянию тканей, органов и всего живого образования, которое имеет место в условиях отсутствия специальных воздействий извне. Состояние покоя проявляется в относительном постоянстве физиологических параметров и в отсутствии функциональных отправлений живого образования. Например, если мышечная ткань не сокращается, то считают, что она находится в состоянии покоя. Вместе с тем такое состояние покоя условно (относительно), потому что в мышце, как и в других тканях, постоянно совершаются сложные биохимические процессы обмена веществ. Под влиянием постоянных воздействий со стороны нервной системы эти процессы все время изменяются.

А.А.Ухтомский определял состояние покоя и активности как различную степень интенсивности обмена веществ в живом образовании.

Возбуждение и торможение являются проявлением деятельного состояния, осуществляются всегда в условиях наличия специальных раздражающих воздействий извне.

Возбуждением - называется деятельное состояние (активный процесс), которым живая ткань отвечает на действие раздражителя. Оно проявляется неспецифическими (усиление обмена веществ и энергии, количественные и качественные изменения физико-химического состава ткани) и специфическими (для мышечной ткани – сокращение, для железистой ткани – выделение секрета, для нервной ткани – образование нервного импульса) признаками.

Торможение– это активный процесс, которым живая ткань отвечает на воздействие из внешней среды. Торможение проявляется угнетением функциональных отправлений живого образования. Вместе с возбуждением оно обеспечивает приспособление живых образований к среде обитания (существования).

Для возникновения возбуждения необходимо действие раздражителя на возбудимую ткань.



Раздражитель – это стимул (фактор) внешней или внутренней среды, который действует на ткани, органы, организм в целом, вызывает возбуждение.

Раздражение – это процесс воздействия на живое образование раздражителя.

Раздражители по своей энергетической природе могут быть физическими (механические, термические, электрические, световые, звуковые, радиоактивные излучения – , ,  - лучи и лучи Рентгена), химическими (кислоты, щелочи, соли, гормоны и т.д.), биологическими (бактерии, вирусы, и др.).

По биологическому значению для ткани или организма все раздражители бывают адекватные (от лат. adaeqatus – соответствующий, специальный) и неадекватные (общие, неспецифические).

Адекватные – это раздражители, действующие на ткань в обычных условиях ее существования. Они способны при минимальной энергии раздражения вызвать возбуждение рецепторов, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Так для рецепторов сетчатки глаза адекватный раздражитель – световые лучи; для слуховых рецепторов – звуковые колебания; для мышечных волокон – нервный импульс ит.д.



Неадекватные – это раздражители, действию которых ткань в естественных условиях обычно не подвергается. Например, сокращение мышцы можно вызвать механическим раздражителем (сдавливание, укол, удар), электрическим током, кислотой и другими химическими веществами.

Из всех неадекватных раздражителей, применяемых при изучении физиологических процессов, наиболее широко используется электрический ток. Его можно точно дозировать по силе, длительности и характеру воздействия на ткань. Величина тока применяемого в эксперименте, не травмирует ткань и не вызывает в ней необратимых изменений. Кроме того, электрический ток по своей природе близок к тому току, который возникает при возбуждении ткани.

Все раздражители по своей силе делятся на пороговые, подпороговые и сверхпороговые.

Пороговыми называют минимальные по силе раздражители, способные вызвать возбуждение. Подпороговыми являются раздражители, сила которых меньше пороговой. Сверхпороговые – это раздражители более сильные, чем пороговые.

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на поверхности клеточной мембраны и внутри клетки.

Биоэлектрические явления в организме.
Электрические изменения протекают всегда параллельно функциональным изменениям при возбуждении и являются наиболее ранними и точными показателями процесса возбуждения.

После открытия физиками электричества было установлено, что в специальных органах некоторых рыб (электрический сом, электрический угорь, электрический скат) возникают электрические заряды. Эти органы подобны аккумулятору.

Однако существование «животного электричества», как проявления процессов жизнедеятельности тканей, было установлено итальянским исследователем Л.Гальвани, опубликовавшим в 1791 году «Трактат о силах электричества при мышечном движении». В опытах на лягушках он обнаружил, что при замыкании между нервом и мышцей цепи из двух металлических проводников происходит сокращение мышц (1-й опыт). Л.Гальвани это явление истолковал как проявление разряда электричества имеющего место в живой ткани.

Современник Л.Гальвани физик А.Вольта объяснил этот факт, как результат возникновения постоянного тока в цепи из двух разнородных металлов (железо и медь), где живая ткань является проводником – элетролитом. Л.Гальвани продложил начатые работы и предложил в 1794 г. новый вариант опыта (2-й опыт) без металлических проводников. При набрасывании перерезанного седалищного нерва стеклянным крючком на мышцу или неповрежденного нерва на надрезанную поверхность мышцы происходило сокращение мышцы. Этим опытом Л.Гальвани показал, что мышца сокращалась в результате раздражения нерва электрическим током, источником которого явилась разность потенциалов между поврежденным и неповрежденными участками. Поврежденный участок имеет отрицательный заряд, а целый – положительный. Этим опытом Л.Гальвани доказал наличие электрической активности тканей и он вошел в историю как основатель учения о биоэлектричестве. Он открыл «токи повреждения», названные позже токами покоя и мембранным потенциалом.

Наличие электрического потенциала при возбуждении было показано в опыте вторичного сокращения, выполненного учеником Л.Гальвани К.Матеуччи в 1838 году.

В этом опыте используются два нервно-мышечных препарата, седалищный нерв первого препарата помещается на электроды источника электрического тока, а нерв второго – на мышцы первого. Раздражение нерва первого препарата вызывает сокращение обеих мышц. Сокращение мышцы второго препарата объясняется раздражением ее нерва электрическим током, возникающем в мышце первого препарата при ее сокращении.

Опыты Гальвани и Матеуччи послужили началом электрофизиологии. Работы в электрофизиологии с 1841 года проводил Дюбуа-Раймон. Им были введены термины «ток покоя» и «ток действия», которые в настоящее время называют потенциал покоя и потенциал действия.

С момента возникновения электрофизиологии ученых всегда интересовала природа биоэлектрических потенциалов и механизм их образования. Одной из первых теорий происхождения биоэлектрических потенциалов является альтерационная (диффузионная) теория русского физиолога В.Ю.Чаговца, предложенная в 1896 году. Она основана на теории электролитической диссоциации Аррениуса. В.Ю.Чаговец установил, что в раздражаемом участке повышается обмен веществ и усиленно образуется Н2СО3, которая быстро диссоциирует на положительно заряженные ионы Н+ и отрицательно заряженные анионы НСО3- . Из места раздражения Н+ диффундируют по всей ткани быстро, а Н2СО3 медленно. В результате этих процессов возникает разность потенциалов между нормальными участками ткани и раздражаемыми (поврежденными). Эта теория не объясняет потенциал покоя.

Позже, в 1902 году Ю.Бернштейн предложил мембранную теорию возникновения потенциалов в живых тканях. Она основана только на разнице зарядов внутри и снаружи клетки.

В конце 50-х годов двадцатого столетия А.Ходжкин, А.Хаксли и Б.Катц предложили теорию, получившую название «современная мембранная теория», или теория «натрий - калиевого насоса». Эта теория получила признание большинства физиологов и пользуется наибольшей популярностью.

Согласно этой теории потенциал покоя возникает за счет пассивного и активного движения ионов натрия, калия и хлора.

Пасивное движение ионов осуществляется по градиенту концентрации (из большей концентрации - в меньшую) и не требует затрат энергии. Цитоплазма мышечных и нервных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, чем внеклеточная жидкость. Находясь в свободном состоянии, ионы калия по градиенту концентрации диффундируют через клеточную мембрану во внеклеточную жидкость, в ней они не рассеиваются, а удерживаются на внешней поверхности мембраны внутриклеточными анионами. В основном это анионы органических кислот – аспарагиновой, уксусной, пировиноградной и др., которые располагаются на внутренней стороне клеточной мембраны. Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы органических кислот – отрицательный, то внешняя поверхность мембраны имеет положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.

В состоянии покоя клеточная мембрана проницаема в небольшой степени и для ионов натрия и хлора. Во внеклеточной жидкости ионов натрия в 8-10 раз больше, чем в клетке. Проникновение ионов натрия из внеклеточной жидкости внутрь клетки приводит к некоторому уменьшению потенциала покоя. Диффузия в клетку ионов хлора, содержание которых во внеклеточной жидкости в 15-30 раз выше, вызывает некоторое увеличение потенциала покоя.

В результате пассивного движения ионов натрия и калия по концентрационному градиенту должен был бы наступить момент, когда выровнялась бы их концентрация в клетке и внеклеточной жидкости и разность потенциала исчезла бы. Однако этого не происходит, так как существует молекулярный механизм, который обеспечивает активный перенос ионов натрия и калия в сторону их повышенной концентрации и поддерживает ионную ассиметрию.

Активный перенос ионов осуществляется в результате деятельности ионного «натрий - калиевого насоса». Работа этого механизма по перемещению ионов натрия и калия в сторону их повышенной концентрации осуществляется за счет энергии, источником которой является энергия макроэргических связей аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Потенциал действия. Электрические потенциалы, возникающие при возбуждении, называются потенциалом действия. В результате наружная поверхность мембраны клетки становится заряженной электроотрицательно по отношению к ее внутренней стороне.

Причиной возникновения потенциала действия является изменение ионной проницаемости мембраны. При действии на клетки раздражителя проницаемость мембраны для ионов натрия становится в 20 раз больше, чем калия, вследствие этого поток положительных ионов натрия, направляемый в клетку, начинает значительно превышать поток калия, направляемый наружу в межтканевую жидкость. Это приводит к реверсии потенциала мембраны, наружняя поверхность которой становится заряженной электроотрицательно, а внутренняя – электроположительной. Данное явление соответствует фазе деполяризации и регистрируется в виде восходящей кривой потенциала действия.

Повышенная проницаемость мембраны для натрия сохраняется очень короткое время. Затем в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к повышению проницаемости мембраны клетки для ионов калия и понижения ее для ионов натрия. Это приводит к реполяризации мембраны, т.е. наружняя поверхность мембраны вновь приобретает положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.

Итак, при действии раздражителя на ткань она приходит в состояние возбуждения, которое имеет стадийный характер. Первоначально при действии раздражителя никаких видимых признаков реакции ткани не отмечается, и такое состояние называется латентным периодом. В период возникновения и развития пика возбуждения возбудимость ткани падает. Такое состояние ткани характерно для фазы абсолютной рефрактерности. В эту фазу ткань не отвечает ни на какие раздражители, т.к. находится в состоянии сильного возбуждения. Фаза абсолютной рефрактерности совпадает с восходящей частью пика потенциала действия и длится в мякотных волокнах теплокровных животных примерно 0,5-1,0 мс, в скелетных мышцах – 2,5-3,0, а в сердечной мышце – 300-400 мс. После абсолютной рефрактерности возбудимость ткани постепенно восстанавливается и за ней следует фаза относительной рефрактерности, когда ткань уже способна ответить на действие сильного раздражителя. Эта фаза совпадает с реполяризацией, т.е. с нисходящей частью пика потенциала действия. Продолжительность фазы относительной рефрактерности составляет в нервных волокнах от 1 до 10 мс, а в мышцах – до 30 мс.

Затем наступает фаза повышенной возбудимости, которую Н.Е.Введенский назвал фазой экзальтации (от лат. exaltatio – очень возбужденный). Она совпадает по времени с окончанием следовой деполяризации и длится в нервных волокнах 20, а в мышечных – 50 мс.

За фазой экзальтации наступает субнормальная фаза, когда возбудимость ткани незначительно снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя. Эта фаза совпадает со следовой гиперполяризацией. В последующем наступает состояние ткани характерное для покоя. Таким образом, изменениям потенциала действия (состояния возбуждения) соответствуют названные фазы изменения возбудимости.


Основные свойства живой ткани.
Любая живая ткань обладает рядом характерных свойств.

Раздражимость – это реакция каждой ткани на раздражение и проявляется она изменением обмена веществ и энергии. Раздражимостью обладают как животные, так и растения, низшие и высшие их формы, Это свойство лежит в основе морфологического приспособления тканей или всего организма к изменениям внешней и внутренней среды в процессе фило – и онтогенеза.

Возбудимость – это свойство живых тканей отвечать на действие раздражителей специфическими изменениями ионной проницаемости мембраны и генерировать потенциал действия.

Для перехода любой ткани из состояния покоя в состояние возбуждения необходимо, чтобы сила раздражителя достигла пороговой величины.

Порог возбудимости у разных тканей неодинаков.

Наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение называется пороговой силой. Чем менее возбудимая ткань, тем большей силы раздражитель может вызвать возбуждение. Для характеристики возбудимости тканей, кроме пороговой силы, используются и другие показатели: полезное время, хронаксия и лабильность.



Полезное время – это наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

Главная страница
Контакты

    Главная страница



Учебно-методическое пособие по самостоятельной работе студентов при изучении курса «Физиология животных»