страница1/6
Дата19.04.2018
Размер1.43 Mb.
ТипУчебное пособие

Физиологические основы психической деятельности


  1   2   3   4   5   6

Федеральное агентство по образованию

ГОУ ВПО «Волжский государственный инженерно-педагогический университет»


Т.А. СЕРЕБРЯКОВА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Учебное пособие

Часть 1
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ



НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нижний Новгород

2008

ББК 74. 58

С 32

Серебрякова Т.А.

Физиологические основы психической деятельности: Учебное пособие в 2-х частях. – Н.Новгород: ВГИПУ, 2008. – Часть 1: Физиология центральной нервной системы. – с.

Рецензенты: В.В.Ягин, доктор биологических наук,

доцент кафедры анатомии и физиологии Нижегородского государственного педагогического университета



В.В.Пушина, кандидат психологических наук,

доцент кафедры психологии Волжского государственного инженерно-педагогического университета


В первой части учебного пособия представлен материал по проблеме истории становления физиологии как науки, истории изучения и физиологии центральной нервной системы (механизмы деятельности нейронов, свойства нервных центров, функции различных отделов центральной нервной системы), показана ее координирующая и интегрирующая роль.

Адресовано студентам дневной и заочной форм обучения по специальности «Психология»

© Т.А.Серебрякова, 2008

© ВГИПУ, 2008

Оглавление

Введение …………………………………………………………………………4

1. Общая характеристика физиологии как науки………………………………6

2. Общее понятие о нервной системе…………………………………………..11

3. Структурные элементы нервной системы…………………………………...20

4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе……………..27

5. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы…………………..40

6. Физиология спинного мозга………………………………………………….64

7. Физиологические механизмы функционирования головного мозга………75

8. Промежуточный мозг…………………………………………………………94

9. Мозжечок……………………………………………………………………..107

10. Лимбическая система………………………………………………………112

11. Базальные ганглии………………………………………………………….116

12. Новая кора большого мозга………………………………………………..120

Список литературы……………………………………………………………..135

Приложение……………………………………………………………………..136



Введение

Успешность жизнедеятельности и поведения человека во многом объективно обусловливает соответствие друг другу внутреннего состояния человека, внешних условий, в которых он находится и предпринимаемых им практических действий. На физиологическом уровне это соответствие, или как говорят физиологи, объединение, интеграцию осуществляет нервная система, которая даже анатомически устроена и расположена таким образом, чтобы иметь непосредственный доступ, выход как на различные внутренние органы и системы организма человека, так и на внешнюю среду и осуществлять их синтез.

Учебное пособие «Физиология центральной нервной системы» составлено в соответствии с государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования и предлагается в помощь для изучения студентами-психологами учебного курса «Физиология центральной нервной системы», целью которого является формирование у студентов системных знаний о механизмах функционирования центральной нервной системы человека. В результате его изучения студенты получат необходимые для дальнейшего осознания сущности и механизмов психической деятельности знания по следующим вопросам:


  • определение физиологии как науки и историографию ее становления;

  • особенности строения центральной нервной системы человека;

  • функции центральной нервной системы;

  • физиологию спинного и головного мозга;

  • механизмы связи центральной нервной системы и психической деятельности человека.

Текст учебного пособия снабжен необходимыми иллюстративными материалами, которые помогут студентам разобраться в вопросах специфики строения, а также механизмах функционирования различных отделов центральной нервной системы.

В помощь студентам после каждой темы предлагаются вопросы для самоконтроля, а также список литературных источников, который поможет не только конкретизировать изучаемый материал, но и содержательно его углубить.

В приложении к учебному пособию имеется словарь основных терминов.

1. Общая характеристика физиологии как науки
Физиология – это биологическая наука, которая на основе изучения частных процессов и механизмов жизнедеятельности человека и животных устанавливает закономерности функционирования живого организма как целостной системы. Сам термин «физиология» произошел от слияния двух греческих слов «physis» – природа и «logos» – учение. Физиология изучает жизнедеятельность организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, систем.

Предметом изучения физиологии как науки являются различные функции живого организма, их связь между собой, регуляция и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития живого организма (как один из частных вопросов, физиология рассматривает вопрос о функционировании центральной нервной системы и механизмах связи центральной нервной системы с психической деятельностью человека).

Достижения последних лет в области биохимии, молекулярной биологии, биофизики и некоторых других наук позволили исследователям получить данные, необходимые для познания частных механизмов жизнедеятельности, в частности, понимание сущности механизмов психической деятельности человека.

Под психической деятельностью ученые понимают идеальную субъективно осознаваемую деятельность организма, осуществляемую с помощью нейрофизиологических процессов. При этом принято говорить о низшей нервной деятельности и высшей нервной деятельности.

Низшая нервная деятельность – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Высшая нервная деятельность – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и индивидуальное приспособительное поведение живого организма в окружающей среде.

Созданная И.П.Павловым физиология высшей нервной деятельности стала естественно-научной основой психологии. Кроме того, она имеет огромное значение в философии, медицине, педагогике и многих других науках о человеке, его духовном мире.


Краткая история становления физиологии как науки Обращаясь к краткой истории физиологии, необходимо отметить, что своим возникновением данная наука обязана, в первую очередь, потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя самого, а также сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации.

Первичная информация о жизнедеятельности организма человека была собрана и определенным образом обобщена еще в древности. Так, Гиппократ (4-3 вв до н.э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания а также то, что движение является основной формой этой связи. Аналогичных подход был характерен и для врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.

Несомненный вклад в становление физиологии как науки был сделан в эпоху Возрождения (16-17 вв). Определенные успехи таких наук, как физика и химия, обращение к ним врачей определили стремление ученых объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических и физических процессов. Конечно же, уровень знаний наук того времени не мог обеспечить полное и адекватное представление о физиологических функциях. Вместе с тем, изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей живых организмов стимулирует интерес к исследованию функционального назначения различных структур организма. Совершенствование точных наук, естествознания в целом и философии определяет обращение человеческой мысли к изучению механизмов движения. Так, французский мыслитель 17 столетия Рене Декарт формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул.

Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В.Гарвеем (17 в.) кровообращения. Именно данный ученый, базируясь на результатах своих экспериментальных исследований основал физиологию как науку. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1928 г. – год выхода в свет трактата В.Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных».

В 17 столетии осуществляется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ.

В 18 веке в Европе возникает учение о «животном электричестве» (Л.Гальвани). Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (исследования И.Прохаска) и т.д. В России в данный период времени физиологические исследования были сделаны известным отечественным ученым М.В.Ломоносовым.

19 век – период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия практически по всем физиологическим системам. Это происходило одновременно с бурным расцветом естествознания, обретением фундаментальных знаний о природе: открытие закона сохранения энергии, клеточного строения организмов, формирование основ учения об эволюции жизни на Земле. Все это определяет выделение в середине 19 столетия физиологии в самостоятельную науку, что значительно интенсифицирует проведение физиологических исследований.

Во второй половине 19 века, а также в начале 20 столетия физиология в России становится одной из передовых в мировой науке. Особое значение в этот период приобретают физиологические исследования, проводимые школами И.М.Сеченова и И.П.Павлова. Так, в 19 в. в трудах И.М.Сеченова был раскрыт рефлекторный характер деятельности головного мозга. В книге «Рефлексы головного мозга», вышедшей в 1863 г., он первым предпринял попытку объективного изучения психических процессов. Идеи И.М.Сеченова были в дальнейшем развиты еще одним выдающимся отечественным физиологом И.М.Павловым, который создал экспериментальный метод исследования функций коры больших полушарий – метод условных рефлексов – и установил, что именно рефлексы являются основой всей высшей нервной деятельности. Высшую нервную деятельность И.П.Павлов противопоставил низшей нервной деятельности, которая направлена, в основном, на поддержание гомеостаза (равновесия, сбалансированности) в организме в процессе жизнедеятельности. И.П.Павлов отмечает, что, если нервные элементы, осуществляющие гомеостаз, взаимодействие внутри организма, объединены нервными связями уже в момент рождения, то нервные связи, обеспечивающие высшую нервную деятельность, реализуются только в процессе жизнедеятельности организма в форме жизненного опыта. Именно поэтому низшую нервную деятельность можно определить как врожденную форму, а высшую нервную деятельность – как приобретаемую в индивидуальной жизни и деятельности. Низшая нервная деятельность получила название безусловно-рефлекторной, а ее отдельные реакции называют безусловными рефлексами. Высшая нервная деятельность человека, ее характер во многом зависят от индивидуальных особенностей нервной системы. Совокупность этих специфических черт обусловлена наследственностью индивидуума, его жизненным опытом и называется типом нервной деятельности. Тип нервной системы определяет степень приспособленности организма к условиям окружающей среды. Таким образом, психическая деятельность осуществляется только с помощью высшей нервной деятельности.

Не меньшее значение для дальнейшего развития физиологии как науки имеет открытие химического механизма передачи нервного импульса в синапсах О.Леви и Г.Х.Дейлом. Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч.С.Шеррингтон, разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга.

В середине 20 столетия исследования в области решения проблемы возбуждения нервов и мышц проводят отечественные физиологи А.А.Ухтомский, А.Ф.Самойлов и Д.С.Воронцов.

Таким образом, именно 19 – 20 столетия ознаменованы многочисленными значительными успехами в изучении функционирования организма человека, включая и функционирование мозга, а именно, –центральной нервной системы.

В настоящее время большой вклад в изучение психической деятельности внесен наукой нейробиологией. С ее помощью раскрыты механизмы деятельности отдельных нейронов и их модулей, раскрыты механизмы взаимодействия различных отделов центральной нервной системы и деятельности мозга в целом, достаточно хорошо изучены процессы и механизмы возбуждения и торможения в ЦНС, а также показана физиологическая роль различных медиаторов. Так, доказано, что такой медиатор, как норадреналин регулирует настроение, эмоции человека, участвует в поддержании бодрствования, а также механизмах формирования некоторых фаз сна. Такой медиатор, как серотонин ускоряет процессы обучения, сенсорное восприятие и т.д.


Вопросы для самоконтроля:

  1. Дайте определение физиологии как науки.

  2. Что является предметом изучения физиологии?

  3. Какова история становления физиологии как науки?

  4. Кем введено понятие «высшая нервная деятельность»?

  5. Чем характеризуется высшая нервная деятельность?

  6. Чем отличаются низшая и высшая нервная деятельность?



2. Общее понятие о нервной системе
Для того чтобы поведение человека было успешным, необходимо, чтобы его внутренние состояния, внешние условия, в которых человек находится, и предпринимаемые им практические действия соответствовали друг другу. На физиологическом уровне функцию объединения (интеграции) всего этого обеспечивает нервная система. Она и анатомически расположена, устроена так, чтобы иметь прямой, непосредственный доступ и выход на внутренние органы, на внешнюю среду, соединять их, управлять движениями человека и т.д. Таким образом, основной функцией нервной системы является управление деятельностью различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов, установление взаимосвязей организма с внешней средой. Кроме того, нервная система может рассматриваться и как основа для сознательной деятельности человека, его мышления, поведения, речи. Не случайно И.П.Павлов отмечал, что деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой – на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями.

Нервная система в организме представлена группой органов, ведущая роль в образовании которых принадлежит нервной ткани. Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит).

Если говорить о строении нервной системы, то ученые предлагают два подхода к ее делению.

Анатомически – на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему.

Функционально она подразделяется на соматическую и автономную (вегетативную).

Центральная нервная система в организме человека выполняет интегрирующую роль, объединяя в единое целое все ткани, органы и координируя их специфическую активность в составе целостных гомеостатических и поведенческих функциональных систем.

Интегрирующая роль ЦНС – это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным в результате участия ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом при помощи соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной нервной системы и эндокринной системы, а также наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.

Можно выделить четыре уровня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение интегративных процессов.



  1. Нейрон. Из-за множества возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в очень значимое «устройство». Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют: возникнет та или иная последовательность потенциала действия на выходе нейрона или нет, т.е. будет дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет.

  2. Нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в более сложные разновидности реакций ЦНС.

  3. Нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных и некоторых других связей в ЦНС, прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы (организма).

  4. Высший уровень интеграции, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему – организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формацией, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение

Координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности является взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Если выключить один из этих процессов, деятельность организма нарушается. Например, при блокаде процессов возбуждения в ЦНС с помощью эфира лягушка становится обездвиженной, ее мышцы теряют тонус, т.е. активность лягушки полностью нарушается. Однако следует выделить ряд факторов, обеспечивающих возможность такого взаимодействия, а также придающих ему приспособительный характер, ориентированный на поддержание оптимальных режимов функционирования систем организма:

  1. Фактор структурно-функциональной связи. Это наличие между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функциональной связи, обеспечивающей преимущественное распространение возбуждения между ними.

  2. Фактор субординации. Подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим.

  3. Фактор силы. Учеными доказано, что к одному и тому же центру могут подходить пути от различных рефлексогенных зон (принцип общего конечного пути). В случае их одномоментной активации центр реагирует на более сильное возбуждение.

  4. Одностороннее проведение возбуждения в синапсах. Оно способствует упорядочению распространения возбуждения, ограничивая иррадиацию возбуждения в ЦНС.

  5. Синаптическое облегчение. Участвует в процессах обеспечения координационной деятельности ЦНС при выработке навыков. Недостаточно скоординированные движения в начале выработки навыка постепенно становятся более точными, координированными. Дополнительные, ненужные движения постепенно устраняются.

  6. Доминанта (стойкий, господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе активность других нервных центров). Имеет значение в координационной деятельности ЦНС. Доминантное состояние двигательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов.

Таким образом, основными функциями ЦНС являются следующие:

  1. Управление деятельностью опорно-двигательного аппарата. ЦЕС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении – восстанавливает ее, а также инициирует все виды двигательной активности человека.

  2. Регуляция работы внутренних органов. Осуществляется вегетативной нервной системой и эндокринными железами. В состоянии покоя они обеспечивают гомеостазис (постоянство внутренней среды организма); во время работы обеспечивают приспособительную регуляцию деятельности внутренних органов согласно потребностям организма и поддержания гомеостазиса.

Концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех органов и тканей организма получила название физиологического нервизма. Концепция нервизма прошла в своем историческом развитии длинный путь. Основу для этой концепции подготовил Р.Декарт, выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Ф.Гофман сформулировал гипотезу о влиянии нервов на «все перемены в здоровом и больном состоянии». Данная идея была подтверждена и исследованиями У.Куллена. Согласно У.Куллену, все процессы как в здоровом, так и в больном организме регулирует «нервный принцип», который проявляет свое действие через головной мозг при посредстве нервов – проводников нервной деятельности. По мнению отечественного физиолога Е.О.Мухина «все человеческое тело вообще можно, отвлекаясь, рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела, видимо, существуют вследствие нервов как управляющих их способностями».

Большой вклад в развитие концепции нервизма внесли И.М.Сеченов и С.П.Боткин. По теории С.П.Боткина, организм – это целостная система, деятельность которой направляется и регулируется нервной системой. Ученый рассматривал различные заболевания как следствие нарушения нормальных нервных соотношений (клинический нервизм). Нарушение «регуляторных нервных аппаратов», по мнению С.П.Боткина, может явиться причиной ряда болезней человека, что убедительно подтверждено и современными клиническими наблюдениями.



Выдающаяся роль в развитии концепции физиологического нервизма принадлежит И.П.Павлов, который обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез желудочно- кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с их помощью разработал основы учения о высшей нервной деятельности.

  1. Обеспечение адаптивного поведения организма в постоянно изменяющейся окружающей среде на основе врожденных (безусловные рефлексы и инстинкты) и приобретенных (условные рефлексы) форм поведения. Адаптивное поведение направлено на индивидуальное и видовое сохранение организмов, взаимодействие с особями своего вида и на освоение новых пространственно-временных сред.

  2. Обеспечение высших психических функций (таких как восприятие, внимание, память, эмоции, мышление, сознание и т.д.).

ЦНС состоит из головного и спинного мозга, которые покрыты тремя соединительными мозговыми оболочками.

Спинной мозг расположен в позвоночном канале от 1 шейного до 1-2 поясничных позвонков. Передней и задней продольными бороздами спинной мозг делится на две симметричные половины. В центре проходит спинномозговой канал, вокруг которого сосредоточено серое вещество (скопление преимущественно нервных клеток). Наружный слой спинного мозга образован белым веществом, состоящим из отростков нейронов, которые и формируют проводящие пути. От спинного мозга отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов, каждый из которых начинается двумя корешками: передним (двигательным) и задним (чувствительным). На задних корешках находятся так называемые спинномозговые узлы (скопления нервных клеток). Спинной мозг выполняет две важные функции – рефлекторную и проводниковую. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом.

Головной мозг находится в мозговом отделе черепа. Масса головного мозга взрослого человека составляет около 1400-1600 г. Он состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого. Если дать краткую характеристику строения головного мозга, то необходимо отметить, что полушария переднего мозга человека являются эволюционно более новыми и достигают наибольшего развития (до 80% массы мозга). Продолговатый мозг, задний (или как его еще называют варолиев), средний и промежуточный образуют ствол головного мозга. В дальнейшем мы с вами будем подробно разбирать все отделы головного мозга их строение и конкретное функциональное назначение.

Периферическая нервная система образована многочисленными парными нервами, которые отходят как от головного, так и от спинного мозга. Эти нервы проникают во все органы и ткани, образуя многочисленные разветвления, которые имеют рецепторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания и вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обеспечивают объединение всех частей организма в единое целое.

Если же говорить о функциональном подходе к делению нервной системы, то необходимо отметить, что соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и обеспечивает чувствительность человеческого тела.



Автономная (вегетативная) нервная система. Ее принято делить на два отдела:

  • симпатический;

  • парасимпатический.

При этом в каждом отделе автономной нервной системы имеется центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер (симпатических или парасимпатических). Отходящие от этих ядер волокна, а также узлы нервной системы и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть. Путь импульсов в автономной нервной системе состоит из двух нейронов. «Первые» находятся в ядрах центральной нервной системы, а «вторые» на периферии - в узлах или нервных сплетениях.

Симпатические ядра расположены в спинном мозге в области боковых рогов серого вещества и образованы телами нейронов. Волокна, отходящие от ядер, идут в составе передних спинномозговых корешков и заканчиваются в симпатических узлах. Данные узлы образованы телами «вторых» нейронов, которые расположены попарно слева и справа от позвоночного столба и соединены между собой. Образованные ими попарные пограничные симпатические стволы начинаются на уровне шейных позвонков и заканчиваются у копчика. От узлов симпатической цепочки импульсы идут к рабочему органу (коже, сосудам, железам, внутренним органам, органам чувств). Часть тел «вторых» нейронов не входит в состав парных пограничных симпатических стволов. Данные нейроны образуют узлы нервных сплетений, расположенных вблизи органов (солнечное, сердечное, подчревное и другие сплетения). Путь от центральной нервной системы до нервного узла называют преганглиозным, а от узла рабочего органа –постганглионарным. Особенность симпатического отдела автономной нервной системы состоит в том, что у него преганглионарный путь значительно короче постганглионарного.

Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Они образованы телами нейронов автономного пути. Так, нервные волокна от ядер среднего мозга в составе глазодвигательного нерва идут к органам зрения. Поступающее по ним возбуждение изменяет величину зрачка, меняет форму хрусталика, приспосабливая глаз к ясному видению предметов на различных расстояниях.

Значительное число волокон ядер продолговатого мозга входит в состав блуждающего нерва, снабжающего парасимпатическими волокнами большую часть органов грудной и брюшной полости. В парасимпатическом отделе нервные узлы образованы телами «вторых» нейронов и разбросаны по всему телу. Они находятся или около, или в самом иннервируемом органе. В связи с этим в парасимпатическом отделе автономной нервной системы преганглионарные волокна имеют большую длину, а постганглионарный путь очень короткий.


  1   2   3   4   5   6