Скачать 113.68 Kb.
Дата03.03.2018
Размер113.68 Kb.

Эволюционные перестройки онтогенеза растений М. Т. Мазуренко



Эволюционные перестройки онтогенеза растений
М.Т. Мазуренко

125167 Москва, Ленинградский пр. 62, кв.9. E-mail: mazurenkom@mail.ru


Evolutionary transformations of the plant morphogenesis

M.T. Mazurenko

Leningradski av. 62, app. 9, 125167 Moscow, Russia. E-mail: mazurenkom@mail.ru


Онтогенез живых организмов – это процесс, отражающий их жизнь. Он начинается с появлением (рождением) организма и заканчивается его смертью. В продолжение онтогенеза организмы претерпевают как внутренние (физиологические, биохимические), так и внешние (морфологические, структурные) перестройки. Развитие растения в онтогенезе идёт по одновершинной кривой. Сначала строится морфоструктура растения, обеспечивающая возможность воспроизведения. В конце онтогенеза усиливаются процессы старения, приводящие к смерти организма. Перестройки заключают в себе несколько звеньев-стадий. В простейших случаях число стадий в онтогенезе минимальное, в более сложных их разнообразие увеличивается. Во многом это касается и животных.

В онтогенезе изменяются экология и образ жизни организма, и, соответственно, меняется его биоморфа. Подразделения онтоморфогенеза (стадии, фазы, этапы) всегда в той или иной степени связаны с изменением его жизненной формы (ЖФ, биоморфы). Резче всего это бросается в глаза при метаморфозах, подобных превращению гусеницы в куколку и бабочку, головастика – в лягушку.

Хотя растения в большинстве своём ведут прикреплённый образ жизни, морфологические перестройки в их онтогенезе проявляются чётко, т.к. по мере своего развития они оказываются в разных средах обитания. Стадии онтогенеза отличаются друг от друга не только внешне, но и по выполняемым функциям (Серебровский, 1973). В.В. Скрипчинский (1977) и А.П. Хохряков (1981) называют эти стадии категориями. Самостоятельность существования разных категорий В.В. Скрипчинский, вслед за Б.М. Козо-Полянским (1951), называет бионтностью, а ЖФ определённой категории – бионтом. Таким образом, “категория биоморф” (КБ) и “бионт” – это синонимы.

Функции КБ организмов разного эволюционного статуса могут быть сходными:

– У всех (за редкими исключениями) организмов есть основная КБ, осуществляющая функцию накопления и размножения.

КБ неблагоприятных условий – это цисты, споры, семена, яйца. Организмы этой категории всегда мелкие, без органов передвижения, покрыты толстой оболочкой.

Расселительные КБ (споры, семена, личинки у прикреплённых животных) характеризуются мелкими размерами и никогда не бывают прикреплёнными; наоборот, они часто снабжены разного рода придатками, предназначенными для плавания, планирования или полёта.

КБ переноса генетической информации (сперматозоиды, спермии, пыльца). Им всегда присущи микроскопически мелкие размеры.

Одна из характеристик категорий – их обязательная автономность и развитие в разных условиях среды обитания.

Категории биоморф бывают облигатные и факультативные. У большинства растений к облигатным КБ относятся: основная, гаметическая и расселительная. Закрепительная КБ у большинства растений относятся к облигатным КБ, специализированные же гамето- и споропроизводящие или покоящиеся КБ обычно факультативны.

Каждый бионт, кроме главной функции, может выполнять и побочные. Главная функция основной, доминирующей категории –энергетическое обеспечение всего жизненного цикла, обуславливающее успешное размножение; её побочная функция – переживание неблагоприятных условий. Смена бионтов связана со споро- и гаметообразованием, оплодотворением, формированием специализированных вегетативных зачатков. В некоторых случаях (например, при вегетативном размножении неспециализированными зачатками, отдельными веточками, листьями, придаточными корнями и др.) последовательная смена бионтов (индивидуальностей) не очень чёткая.

Больше всего КБ насчитывается у водорослей. У Ламинариевых мы выделяем 4 КБ: 1 – основная категория, имеющая большой массивный таллом; 2 – расселительная, представлена спорами; 3 – закрепительная (женские заростки), она же гаметопроизводящая; 4 – гаметическая представлена сперматозоидами. В развитии основной категории намечаются 2 этапа (первый – это стадия проростка, вторая –

взрослый таллом).

У Харовых водорослей насчитывается 4 КБ: 1 – основная, (мутовчато-ветвистый таллом); 2 – гаметопроизводящая и гаметическая КБ (сперматозоиды); 3 – расселительная (ооспоры), она же покоящаяся; 4 – закрепительная (проросток).



Красные водоросли имеют 5 КБ: 1 – основная, она же гаметопроизводящая (крупная стебле- или листообразная); 2 –

гаметическая (спермации); 3 – споропроизводящая (оогоний или карпогон ); 4 – расселительная КБ (карпоспоры); 5 – закрепительная (проросток).



Зелёные Улотриксовые водоросли (5 КБ): 1 – основная (несёт также функцию гаметопроизведения); 2 – гаметическая (изогаметы), выполняет также функцию расселения; 3 – расселительная (зооспоры); 4 – покоящаяся (зигота); 5 – расселительная КБ (проросток).

Зелёные Ульвовые водоросли сходны с Улотриксовыми, но основная КБ у них пластинчатая, сочетающаяся с гамето- и споропроизведением. Гаметы и зооспоры производятся разными особями, которые являются разными поколениями, различающимися цитологически, но не по жизненным формам.

Бриевые мхи (5 КБ): 1 – основная (листостебельная, она же гаметопроизводящая); 2 – гаметическая (сперматозоиды); 3 – споропроизводящая (спорофит); 4 – расселительная (споры); 5 – закрепительная (протонема).

Равноспоровые папоротникообразные (4 КБ): 1 – основная (представлена системой вай, сочетается со споропроизведением); 2 – расселительная (споры); 3 – закрепительная и гаметопроизводящая (заросток); 4 – гаметическая (сперматозоиды). В онтогенезе основной КБ намечаются 2 фазы. Молодой спорофит (проросток) укореняется на том же месте, что и заросток. Эту фазу можно квалифицировать и как пятую закрепительную КБ.

Разноспоровые папоротникообразные (5 КБ): 1 – основная (листостебельная, сочетается со споро- и заросткопроизведением); 2 – расселительная, она же гаметопроизводящая и гаметоносная (женский заросток); 3 – только гаметопроизводящая и гаметоносная (микроспора и мужской заросток); 4 – гаметическая (сперматозоиды); 5 –закрепительная.

Семенные растения (4 КБ): 1 – основная, она же споро- и гаметопроизводящая (листостебельная); 2 – гаметоносная (пыльца); 3 – расселительная (семена, плоды); 4 – закрепительная (проростки).

Каждая КБ имеет своё собственное направление эволюции, так как характеризуется своими адаптациями и особыми отношениями со средой. Подтверждением этому служит признание большей консервативности пыльцы, спермодермы, спор, спорангиев и особенно цветков и плодов по сравнению с основной КБ. Все признаки, считающиеся консервативными и стабильными, подвержены, однако, параллелизмам и конвергенциям, примером которых может служить сходство в способах распространения плодов и семян у растений с близкими экологическими характеристиками (Левина, 1957).

Эволюция любой КБ – следствие приспособления в ответ на изменение экологической обстановки, в результате которого меняется образ жизни и поведение, а иногда трансформируется строение тела или жизненного цикла (Шмальгаузен, 1969). Объяснить причины эволюционных преобразований отдельных КБ и всего жизненного цикла можно лишь с учётом изменения образа жизни. Этим и объясняется прогрессивная эволюция основной категории биоморфы (ОКБ) в сторону полимеризации, усложнения и дальнейшей интеграции.

В процессе эволюции, с выходом растений на сушу и освоением воздушной среды, КБ резко видоизменились. У семенных растений мы наблюдаем всё большую специализацию КБ соответственно их функциям. Возникли приспособления, обеспечивавшие более надёжную транспортировку гамет (пыльцы), более надёжную защиту семян, защиту семезачатков и развивающихся семян. У стробилов голосеменных чешуи плотные, всегда после опыления плотно сомкнуты и часто имеют острые шипы. Стробил приобрёл ранг категории, в функцию которого входят (а) гаметоносная функция, (б) сохранение зародышей на самых начальных стадиях их развития, и (в) начальные этапы расселения. Главное у стробила – это обеспечение сохранности незрелых семян. У покрытосеменных цветок образовался на основе первых этапов развития стробила как орган, приспособленный к приёму гаметоносной категории – опылению, а плод возник на основе последних этапов развития стробила как орган, обеспечивающий защиту и транспортировку расселительной стадии . Функцию защиты развивающихся семезачатков и семян стала выполнять зреющая завязь, биоморфологически гомологичная средним этапам развития стробила. Первые цветки, согласно Мееузе (Meeuse, 1978) возникли из стробилов преадаптированных к опылению (яркая окраска стробилов, присутствие на семяпочках сахаристой жидкости).

Если у голосеменных в расселительную категорию входит стробил и его гомологи, у цветковых она образована тремя элементами: цветком, зреющей завязью и плодом. Гаметоносная категория осталась на прежнем уровне, за исключением возникновения в некоторых случаях поллиниев. Расселительная КБ также осталась на уровне голосеменных (коробочки), или совершенствовались новые способы расселения (цепкие плоды, крылатки соплодий липы, цепкие корзинки сложноцветных, слияние семенных и плодовых оболочек, как например у зерновки злаков и др.). Расселительная КБ может не только усложняться, но и упрощаться соответственно экологии определённого таксона. Например, семена пионерных видов, активно заселяющих свободные пространства, быстро мельчают. Закрепительная КБ начинает функционировать с возникновением органов закрепления – корешков, ризоидов. Определить момент перехода закрепительной КБ в основную КБ трудно, так как превращение проростка во взрослое растение – процесс постепенный.

Основная КБ начинает своё самостоятельное существование тогда, когда молодой проросток полностью освобождается от оболочек диаспоры и полностью исчерпывает заключённые в ней запасы питания.

Наибольшим перестройкам подверглась основная КБ (спорофит) семенных растений в связи с резким увеличением их биомассы, появлением пахикаульных и лептокаульных растений, увеличением числа метамерных органов. Всё большее преимущество получали высокие экземпляры, раскидывающие как можно шире свою крону.

У семенных растений гаметофит получил возможность выйти в более высокие, надпочвенные горизонты. Потеря его самостоятельности, увеличение числа гаметофитов, скоррелированное с усилением ветвления в воздушном пространстве, обеспечивало наиболее благоприятные условия оплодотворения и расселения, соответственно и увеличение числа диаспор, расселяющихся на максимально возможное расстояние.

По мере роста и развития в онтогенезе, основная категория (спорофит) претерпевала как возрастные, так и связанные с экологической средой перестройки.

Экологический прогресс высших растений во многом связан с возникновением побеговой структуры, обусловившей следующий уровень полимеризации (Хохряков, 1981). Первые системы побегов у примитивных побеговых растений были линейными, например у саговников. Зародыши и проростки растений более прогрессивных групп семенных в начале онтогенеза также одноосны. Наращивая систему своих побегов, увеличивая ветвистость, молодые растения как бы повторяют филогенез своих предковых форм. Одновременно повторяется их экологическая эволюция. Молодые, еще не окрепшие растения находятся в наиболее жёстких условиях. В многоярусных ценозах проростки высоких ярусов, по мере роста, преодолевают все предыдущие ярусы. По данным Р.У. Ричардса (1961) деревья в тропическом лесу, достигая каждого нового яруса, на время уподобляют свою крону этому ярусу, на время подстраиваются под общий облик определённого яруса. В этом проявляется экологичность КБ в лесном ценозе, сильнее всего выраженная на ранних стадиях онтогенеза в сильном затенении лесным пологом. Экологичность проявляется и в поливариантности онтогенеза; многочисленные подтверждения этому можно найти в обширной литературе школы А.А.Уранова. Экологичность КБ проявляется и в разных условиях обитания определенного вида, наиболее чётко выраженная на границах ареалов, особенно в высоких широтах. Каждая КБ, обладая своим собственным онтогенезом в результате возрастных изменений, претерпевает три периода соответственно преобладанию процессов роста или отмирания, старения, как то (1) рост, (2) стабилизация и (3) старение (Мазуренко, 1980).

Наиболее сложная по своему строению биоморфа семенных растений – биоморфа (КБ) дерева. Дерево претерпевает в процессе развития наибольшие морфолого-физиологические перестройки, обладая максимальным объемом и биомассой. Попадая во все более высокие воздушные горизонты (а деревья завоевали воздушное пространство на высоту до 100 м), жизненная форма перестраивается более резко, что отражается на облике, функциях растения. По мере развития растение проходит несколько фаз (возрастных состояний). Фазы хотя и изменяют облик всего растения, однако являются не КБ, а их частями. Биоморфа видоизменяется, не нарушая целостности организма, его индивидуальности. Наибольшее число фаз насчитывается у ЖФ дерева. Биоморфа определённой стадии онтогенеза названа нами онтобиоморфой (Мазуренко, 1980).

Каждый вид обладает своей онтогенетической траекторией, которая, в зависимости от изменения условий существования вида, может отклоняться в сторону оптимума или, наоборот, пессимума (Мазуренко, 1987). Отклонения носят исключительно факультативный характер, связаны с изменением условий существования и могут вызвать выпадение одной из фаз онтогенеза.

Процесс соматической эволюции от деревьев к кустарникам, а затем к травам связан с похолоданием климата в голоцене. Видоизменения биоморф вызвали и изменение ритмов онтогенеза. Сокращение длительности жизни скелетных осей вплоть до однолетних изменило ход онтогенеза, вызвало его ускорение, особенно – на ранних этапах (Серебряков, 1962). Но сокращались не только скелетные оси и побеги. Взаимосвязанно шло их увеличение не в высоту, а в ширину, на площади охвата приземной ниши, что особенно ярко выразилось в активном разрастании вегетативно-подвижных биоморф. Растения вновь, но уже на новом ароморфном уровне, заселили приземные воздушные пространства.

Олигомеризация, выразившаяся в сокращении размеров метамеров при их взаимной полимеризации, проявлялась уже на самых ранних этапах онтогенеза, что выразилось и в разного рода неотениях. Как следствие, при обрыве последующих стадий, это явление вызвало резкое сокращение длительности онтогенеза и числа его фаз, ускорение онтогенеза, более раннее наступление репродуктивной фазы. Эмбрионизация, всё более усиливающаяся в процессе эволюции, увеличила шансы эффективного расселения вида в пространстве.


ЛИТЕРАТУРА
Козо-Полянский Б.М. Современное состояние проблемы чередования поколений у высших растений // Тезисы докл. Делегатского совещания Всесоюзного Ботанического общества. Вопросы чередования поколений. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1951. С. 3 – 17.

Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ. 1957. 358 с.

Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока, структура и морфогенез. М.: Наука. 1980. 232 с.

Мазуренко М.Т. О гомеостазе онтогенеза древесных растений // Мат. V Всес. школы по теоретической морфологии и анатомии растений. Львов. 1987. С. 65 – 69.

Ричардс П.У. Тропический дождевой лес. М.: Мир. 1961. 448 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 1962. 378 с.

Серебровский А.С. Некоторые проблемы органической эволюции растений. М.: Наука. 1973. 130 с.

Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука. 1977. 85 с.

Хохряков А.П. Эволюция биморф растений. М.: Наука. 1981. 168 с.

Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. 1969. 193 с.

Meeuse A.D.J. Nectarial secretion, floral evolution and pollination syndrome in early Angiosperms // Proc. Ron. need. akad. wetensch. 1978. V. 61, № 3. P. 300 – 312.
РЕЗЮМЕ:

Категории биоморф (КБ), или бионты – это различные стадии развития организмов, разграничивающиеся функциями. Выделяются: основная КБ (осуществляет функцию накопления и размножения); КБ неблагоприятных условий; расселительная КБ; КБ переноса генетической информации. Категории биоморф всегда автономны и развиваются в разных средах обитания. Каждая КБ имеет свою биоморфу. Онтогенез КБ делится на 3 периода: рост, стабилизация и старение. Все категории биоморф имеются у водорослей. С выходом на сушу КБ видоизменялись, сохраняя свои функции. У семенных растений, в связи с усложнением побеговых систем, сильнее других изменилась основная КБ. Основная КБ деревьев – самая сложная; она, в свою очередь, делится на ряд онтобиоморф.


SUMMARY

Categories of biomorphes (CB, or bionts) are defined as different stages of the organism development determined by its functions. The following CB are distinguished: basic CB (its function is accumulation and reproduction); CB of adverse conditions; CB of dispersion and settling; CB of the genetic information transfer. The CBs are autonomous; they also can develop in different environments. Every CB is characterized by a special life form. Ontogeny of CB is subdivided into such three periods as growth, stabilization, and senescence. All CBs are presented within Algae. The CBs have essentially changed in terrestrial plants, although their functions remains. Basic CBs of the seed plants are much transformed due to the complication of their shoot systems. The basic CB of trees is especially complex; it can also be subdivided into several ontobiomorphes.